Sistema Comercial Kula

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Able World Trading é um DBA da Postrock Brokerage, LLC NFA ID: 0413763 Todas as informações, comunicações, publicações e relatórios, incluindo este material específico, utilizados e distribuídos pela Postrock Brokerage, LLC (PRB) devem ser interpretados como, ou estão no Natureza de uma solicitação para entrar em uma transação de derivativos. O PRB não distribui relatórios de pesquisa, emprega analistas de pesquisa ou mantém um departamento de pesquisa como definido no Regulamento 1.71 da CFTC. Ultima Gamma BREAKING DOWN Greeks Neutralizar o efeito de cada variável requer compras e vendas substanciais e, como resultado de altos custos de transação, muitos comerciantes apenas fazem tentativas periódicas para reequilibrar suas carteiras de opções. Com exceção da vega (que não é uma letra grega), cada medida do sistema de comércio kula. O risco é representado por uma letra diferente do alfabeto grego. 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A plataforma também é MWReview of European Studies The Kula Ring of Bronislaw Malinowski: Co-evolução de um sistema de intercâmbio econômico e cerimonial O anel de Kula descrito por Bronislaw Malinowski é um sistema de troca cerimonial de presentes entre várias sociedades tribais que habitam vários grupos insulares Na região a leste de Papua Nova Guiné. Dois presentes cerimoniais circulam continuamente em direções opostas: colares no sentido horário e côncavas no sentido anti-horário. Após uma breve descrição do sistema social da troca de Kula, é dada uma interpretação teórica do jogo da troca cerimonial como um sistema de sinalização para relações pacíficas, com cheques embutidos contra a trapaça. Um modelo de simulação do mecanismo de partida é apresentado para explicar o surgimento e estabilidade do padrão observado de troca circular dos dois presentes cerimoniais. São distinguidos três processos: o desenvolvimento de uma rede comercial econômica, a disseminação de relações pacíficas e a evolução de uma rede de troca cerimonial de objetos de valor Kula. Esses processos são sistematicamente ligados ao modelo de emergência espontânea e co-evolução do Anel de Kula. Texto completo: Revisão dos estudos europeus ISSN 1918-7173 (Imprimir) ISSN 1918-7181 (Online) Email: resccsenet. org Copyright Centro Canadense de Ciências e Educação Para se certificar de que pode receber mensagens de nós, adicione o ccsenet. org Domínio para sua lista segura de e-mail. Se você não receber e-mail na sua caixa de entrada, verifique suas pastas de mala direta ou de lixo eletrônico. Revista Europeia de Genética Humana (2014) 22, 1393x020131403 doi: 10.1038ejhg.2014.38 publicado on-line 12 de março de 2014 Genética humana do Anel de Kula: Y-cromossomo e variação de DNA mitocondrial no Massim de Papua Nova Guiné Mannis van Oven 1. Silke Brauer 2, 5. Ying Choi 1. Joe Ensing 3. Wulf Schiefenhx000F6vel 4. Mark Stoneking 2 e Manfred Kayser 1 1 Departamento de Biologia Molecular Forense, Erasmus MC University Medical Center Rotterdam, Roterdão, Holanda 2 Departamento de Genética Evolutiva, Instituto Max Planck de Antropologia Evolutiva, Leipzig, Alemanha 3 Missionários do Sagrado Coração (MSC), Centro Pastoral de São Pauls, Hagita, Alotau, Papua Nova Guiné 4 Grupo de Etologia Humana, Instituto Max Planck de Ornitologia, Andechs, Alemanha Correspondência: Professor M Kayser, Departamento de Forense Molecular Biologia, Erasmus MC University Medical Center Rotterdam, 3000 CA Roterdã, Holanda. Tel: 31 10 7038073 Fax: 31 10 7044575 E-mail: m. kaysererasmusmc. nl Professor M Stoneking, Departamento de Genética Evolutiva, Instituto Max Planck de Antropologia Evolutiva, D-04103 Leipzig, Alemanha. Tel: 49 341 3550502 Fax: 49 341 3550555 E-mail: stonekingeva. mpg. de 5 Endereço atual: Netherlands Forensic Institute, Haia, Holanda. Recebido 1 de novembro de 2013 Revisado em 6 de fevereiro de 2014 Aceito em 13 de fevereiro de 2014 Publicação on-line avançada 12 de março de 2014 A região da ilha na ponta mais nova do sudeste da Nova Guiné e seus habitantes conhecidos como Massim são bem conhecidos por um sistema comercial único inter-ilhas, chamado Anel de Kula ou Kula. Para caracterizar geneticamente o Massim e avaliar a influência do anel de Kula em padrões de variação genética humana, analisamos os polimorfismos de DNA mitocondrial (mt) de linhagem cromossômica hereditária paternalmente hereditária (NRY) e indivíduos hereditários da mãe em x0003E400 indivíduos desta região. Descobrimos que os habitantes de Massim, que são quase exclusivamente austronesianos, possuem componentes de ascendência genética de origem asiática (AS) e Near Oceanian (NO), com um componente NO NRY proporcionalmente maior que um componente de mtDNA de AS maior. Isso é semelhante às observações anteriores em outras populações de língua austronesa de Near and Remote Oceania e sugere uma mistura genética tendenciosa entre os asiáticos e os Near Oceanians antes da ocupação da Oceania Remota, em consonância com a hipótese do Slow Boat from Asia sobre a expansão dos Austronesianos Para o Pacífico. Ao contrário das expectativas linguísticas, os ilhéus de Rossel, os únicos palestrantes de Papua dos Massim, mostraram uma menor quantidade de ascendência genética NO do que os vizinhos Massim de língua austronesa. Para as ilhas tradicionalmente envolvidas no anel de Kula, observou-se uma correlação significativa entre as distâncias de viagem inter-ilhas e as distâncias genéticas para o ADNmt, mas não para NRY, sugerindo um fluxo de genes mais masculino que o mediado pela mulher. Como tradicionalmente, apenas os homens participam das viagens de Kula, esse achado pode indicar uma assinatura genética do Anel de Kula, que serve como outro exemplo de como a tradição cultural moldou a diversidade genética humana. Introdução A Oceania representa uma vasta área geográfica com uma complexa história de assentamentos humanos. 1. 2 Estudos anteriores abordaram a variação genética humana na Oceania, particularmente na Polinésia, 3. 4. 5. 6. 7. 8 Continente Nova Guiné 9. 10. 11. 12. 13 e Melanésia da Ilha. 14. 15. 16. 17. 18 Uma área de Near Oceania (NO) ainda não estudada a partir de uma perspectiva genética humana é a região insular fora da ponta sudeste da Nova Guiné (Figura 1). Designado administrativamente da Província de Milne Bay, Papua Nova Guiné (PNG), esta área engloba as Ilhas DEntrecasteaux (ou seja, Normanby, Fergusson, Dobu e Goodenough), as Ilhas Trobriand, o grupo Woodlark (ou seja, Gawa, Woodlark e Laughlan Islands) , O Arquipélago Louisiade (ou seja, Misima, Sudest, Rossel e as ilhas da cadeia Calvados), bem como uma parte do continente PNG nas proximidades. Os habitantes desta região foram designados como Massim. 19. 20. 21 um termo que tem sido usado para se referir não apenas às pessoas, mas também à região geocultural habitada por eles. 22 Das muitas ilhas do Massim, apenas as Ilhas Trobriand foram incluídas em estudos genéticos humanos anteriores. 4. 7. 11. 16. 23 Por isso, falta uma descrição genética humana do Massim, apesar da grande atenção que receberam Na literatura de antropologia cultural, em particular no que diz respeito à Kula. Um sistema tradicional de comércio entre ilhas descrito em mais detalhes abaixo. Mapa da área de Massim dentro da Oceania que retrata os locais dos 14 grupos estudados. Os grupos que participam do sistema de comércio tradicional da Kula são indicados com pontos pretos preenchidos, enquanto os grupos que não estão indicados com grupos de pontos abertos ligeiramente envolvidos na Kula são indicados com pontos meio cheios. As setas indicam interações comerciais entre os parceiros da Kula com distâncias de viagem aproximadas dadas em km. Figura completa e lenda (85K) O assentamento humano da Nova Guiné, no continente, remonta pelo menos 40x0201350 mil anos: o Vale Ivane no PNG oriental foi ocupado 43x0201349 mil anos atrás (kya). 24 As Ilhas Salomão (ou seja, o arquipélago a leste da área da Baía de Milne) foram ocupadas por pelo menos 28 kya. 25 Os achados arqueológicos no Massim são escassos 26 e atualmente não há evidências de ocupação humana a longo prazo antes de 2 kya. 27. 28 Dado o menor nível do mar durante o Pleistoceno, muitas das ilhas do Massim podem ter sido conectadas por pontes terrestres 29, potencialmente facilitando a migração humana entre eles. As línguas faladas no Massim pertencem ao cluster Ponta de Papua no ramo oceânico ocidental da família de língua austronesa, 30 com exceção da ilha de Rossel, a ilha mais oriental do arquipélago de Louisiade, onde uma língua não austronesa (papua) é falada . Entre as várias ilhas da Província de Milne Bay, um extenso sistema comercial, conhecido como Kula ou Kula Ring, tradicionalmente se desenvolveu. 32. 33. 34. 35. 36. 37 Este sistema de troca de Kula foi amplamente descrito pela antropóloga Bronislaw Malinowski em seu clássico trabalho x02018Argonauts do Pacífico Ocidental202019 33 e desde então se tornou um exemplo antropológico citado de reciprocidade equilibrada. Este sistema de comércio particular garante que os itens disponíveis apenas em algumas ilhas, por exemplo, devido à distribuição geográfica desigual dos recursos naturais, mas de vital importância em outras ilhas, são compartilhados entre pessoas de diferentes ilhas. A Kula está centrada na troca de dois objetos de valor de forma semelhante a um anel: colares, chamados de soulava. São movidos no sentido dos ponteiros do relógio através do mundo da ilha, enquanto caixas de armas, chamadas mwali. Faça isso na direção oposta (Figura 1). Notavelmente, apenas os homens participam da Kula que navegam para parceiros comerciais fixos em outras ilhas da Kula e não é incomum que eles fiquem longe de casa por vários meses. As ilhas do Massim do sudeste não estão amplamente envolvidas na Kula. Apenas Misima é mencionado como um parceiro da Kula, mas negociar com Misima é provavelmente muito menos intenso do que o Massim norte e oeste. 35. 38 A presença do sistema comercial Kula, que envolve migrações regulares entre ilhas com longas estadias fora de casa, levanta a questão de saber se além do intercâmbio econômico também ocorrem trocas genéticas. Se a migração específica do macho da Kula de fato deixou assinaturas detectáveis ​​nos genomas das populações contemporâneas da região, isso deve ser evidente ao estudar a porção não recombinada hereditária do cromossomo Y (NRY), em relação ao DNA mitocondrial hereditário materno (mt). Se for verdade, a Kula servirá como outro exemplo do impacto da cultura humana na variação genética como já foi observado anteriormente, por exemplo, para padrões de residência 39 e estratificação social. 40 Além disso, é de interesse investigar até que ponto os habitantes da Ilha Rossel, dado que são os únicos falantes não austroneses (ou seja, Papua) do Massim, diferem geneticamente do outro, pessoas de língua austronesa do Massim , Em particular os seus vizinhos diretos de Sudest. Embora os contatos humanos entre Rossel e Sudest certamente existissem a distância geográfica entre as duas ilhas é pequeno e o cruzamento marítimo de um para o outro é viável, a sociedade de Rossel foi descrita como endogâmica, 41 sugerindo uma troca genética limitada ou inexistente com Sudest, uma situação que poderia ter Promoveu divergências genéticas entre as duas populações. Com essas questões em mente, analisamos os polimorfismos NRY e mtDNA em indivíduos de toda a área de Massim (Figura 1). Ao reconstruir a história demográfica da Oceania, nossos resultados não só preenchem um fosso importante entre estudos genéticos anteriores no continente da Nova Guiné no oeste, 9. 10. 11. 12. 13 o arquipélago de Bismarck no norte 14. 15. 16 E as Ilhas Salomão no leste, 17. 18, mas também fornecem mais informações sobre como a cultura humana afeta a genética humana. Materiais e métodos A amostragem consistiu em mais de 400 indivíduos de vários locais dentro da Província de Milne Bay, PNG, bem como de duas comunidades costeiras próximas de Collingwood Bay, Provincia de Oro, PNG (Figura 1). As amostras foram coletadas em 2001 (por MK, JE e WS) sob aprovação do Conselho Médico da PNG e com o apoio da Diocese de Alotau, PNG (Missionários do Sagrado Coração, MSC), particularmente o bispo Desmond Moore MSC. Os voluntários, com consentimento informado escrito e escrito, forneceram uma amostra de saliva e foram solicitados a fornecer informações sobre a origem de seus pais e avós. O trabalho genético realizado neste estudo foi adicionalmente aprovado pela Comissão de Ética da Faculdade de Medicina da Universidade de Leipzig e pelo Comitê de Ética Médica do Erasmus MC University Medical Center Rotterdam. Cada amostra foi atribuída a um dos seguintes 14 grupos de população de acordo com a sua origem geográfica matrilineira (avó materna ou mãe) para análises de mtDNA e amostras masculinas de acordo com a origem geográfica patrilinear (paternal grandfatherx02019s ou fatherx02019s) para análises NRY: (1) Ilhas de Trobriand (2) Gawa (3) Woodlark (também conhecido como Muyuw) (4) Ilhas Laughlan (também conhecido como Budibudi Islands) (5) Fergusson (também conhecido como Moratau), incluindo alguns indivíduos de Dobu nas proximidades (também conhecido como Watoa) e Goodenough (também conhecido como Nidula) (6) Normanby (também conhecido como Duau) (7) Ponta oriental do continente de Milne Bay (8) Misima, incluindo alguns indivíduos de Paneati, Panapompom e Kimuta (9) cadeia calvados ocidental Incluindo: Ilha de Motorina, Bagaman, Utian ou Brooker e Panaumala) (10) Cadeia oriental de Calvados (incluindo: Dadahai, Kuanak ou Abaga Gaheia Island, Nimoa, Panatinane ou Joannet Island, Panawina, Sabarl e Wanim ou Grass Island) (11 ) Sudest (também kn Como Vanatinai ou Tagula) (12) Rossel (também conhecido como Yela) (13) Wanigela e assentamentos próximos e (14) Airara e assentamentos próximos. No caso de dois indivíduos amostrados estarem intimamente relacionados na linha masculina e x0002F ou feminina (compartilhando o mesmo pai x0002F avô paterno e x0002F ou mãe x0002F avó materna), um deles foi excluído do conjunto de dados NRY e x0002F ou mtDNA, respectivamente . O grupo das Ilhas Trobriand foi complementado com as amostras Trobriand descritas em estudos anteriores. 7. 16. 18 O conjunto final de Massim compreendeu 389 indivíduos para análises NRY e 432 indivíduos para análises de mtDNA. Para comparações em um contexto geográfico mais amplo, incluímos dados de população descritos anteriormente do Leste Asiático, Ilhas Sudeste Asiáticas e Near and Remote Oceania, usando um tamanho mínimo de amostra de 20 indivíduos por população para NRY e mtDNA 7. 10. 16. 18 . 42. 43 (para uma visão geral, ver Tabela Suplementar S1). O DNA de genotipagem foi extraído dos esfregaços de bochechas através de um protocolo de salhamento descrito anteriormente. 44 Os polimorfismos de um único nucleótido que definem o haplogrupo na parte não recombinante do cromossoma Y (Y-SNPs) foram tipados por ensaios de genotipagem multiplex (detalhes disponíveis na Tabela Suplementar S2) com base no princípio de extensão do iniciador de base única (SNaPshot Applied Biosystems, Foster City, CA, EUA). NRY repetições em tandem curtas (Y-STRs) foram genotipadas com o AmpFlSTR Yfiler Kit (Applied Biosystems) seguindo as recomendações do fabricantex02019s. O primeiro segmento hipervariável (intervalo de seqüência de HVS-I: nps 16024x0201316392) do genoma de mtDNA foi sequenciado como descrito anteriormente. 7 A presença da remoção de mtDNA 9-bp (m.82818289del), característica do haplogrupo B, foi determinada por PCR como descrito em outro lugar. 7 Amostras para as quais o haplogrupo mtDNA não pode ser deduzido inequivocamente dos dados de deleção HVS-I combinados e de 9 pb, SNaPshot foram genotipados para polimorfismos adicionais de mtDNA que definem haplogrupos aplicando os ensaios SNP múltiplos descritos em Ballantyne et al. 45 As sequências 432 HVS-I das amostras de Massim relatadas neste estudo foram depositadas no NCBI GenBank sob os números de acesso KF034102 x02013KF034533. Análise de dados NRY haplogroups foram atribuídos com base na árvore de classificação fornecida na Tabela Suplementar S3. Seguindo Karafet et al. 46 (com exceção da colocação do marcador M83). Os haplogrupos MtDNA foram inferidos de acordo com a árvore de classificação fornecida na Tabela S4 suplementar. Seguindo o Build 15 da filogenia mtDNA disponível em phylotree. org. 47 Para as análises no nível mtDNA HVS-I, nps 16180x0201316183 foram desconsiderados porque as transversões A a C nestas posições dependem da presença de m.16189Tx0003EC. Para análises no nível Y-STR, foram utilizados os 10 loci seguintes: DYS19, DYS389I, DYS390, DYS391, DYS392, DYS393, DYS437, DYS438, DYS448 e Y-GATA-H4, seguindo van Oven et al. 43 Medidas da diversidade genética, distância genética (F ST x0002F R ST x0002F x003A6 ST), análise de variância molecular (AMOVA) e testes Mantel foram calculados utilizando a versão 3.5 (Excoffier e Lischer 48) de Arlequin. Os gráficos de dimensionamento multidimensional (MDS) foram gerados usando o algoritmo PROXSCAL 49 implementado na SPSS versão 20 (IBM, Armonk, NY, EUA). As redes de haplótipos de união mediana 50 foram construídas usando o software Network version 4.6.1.0 (Fluxus Technology Ltd, Clare, Suffolk, Reino Unido), aplicando a mesma ponderação para os sites de mtDNA e o seguinte esquema de ponderação para loci Y-STR: DYS19 (3), DYS389I (3), DYS390 (3), DYS391 (3), DYS392 (6), DYS393 (4), DYS437 (4), DYS438 (6), DYS448 (4) e Y-GATA-H4 (3). Resultados e Discussão NLL e mtDNA haplogrupos no Massim No total, 13 NRY haplo-x0002F paragrupos foram detectados, todos caindo nos principais clados C, M, S, O e K x0002A (Tabela 1). Em particular, sete grupos paragrupos haplo-x0002F abrangem o volume (97,7 x00025) da diversidade NRY (Figura 2a). Y-haplogroups O-M119 x0002A (xM110), O-M110 e O-M324 x0002A (xM7, M134) são de origem asiática x0002F Austronesian (AS), enquanto que os haplogrupos C-M208 x0002A (xP33, P54), M-P34 x0002A (XM83) e S-M254 x0002A (xM226) são de NO origem, conforme descrito anteriormente. 7. 16 O paragroup K-M9 x0002A (xP79, M4, M353, P117, M214, M74, M230) é particularmente frequente no Massim (global: 33.4 x00025) e provavelmente inclui várias subliminações ainda indefinidas de K-M9. Uma análise de rede de haplótipos Y-STR para K-M9 x0002A (Figura Suplementar S1) realmente mostrou que seus haplotipos são bastante diversos. Dado que o K-M9 x0002A não foi encontrado no Leste Asiático e apenas esporadicamente no Sudeste Asiático no nosso conjunto de dados, enquanto que é bastante frequente em partes de NO como nas Ilhas do Almirantado (27,0 x00025), uma origem NO para o Massim K - M9 x0002A Os cromossomos Y observados aqui parecem muito prováveis. Os haplogrupos NRY não foram distribuídos de forma homogênea em todo o Massim (Figura 2a). O NO haplogrupo M-P34 x0002A e o HA haplogrupo O-M324 x0002A foram mais proeminentes no Massim Norte e Oeste, enquanto o NO haplogrupo S-M254 x0002A foi mais freqüente no Massim do sudeste. Além disso, Rossel se destacou dos seus vizinhos locais por causa de sua alta freqüência de HA haplogroup O-M110 e completa ausência de NO haplogroup C-M208 x0002A. O grupo Wanigela da Baía de Collingwood mostrou uma diversidade de haplogrupos notavelmente baixa (Tabela Suplementar S5) com mais de 90 x 100025 pertencentes a M-P34 x0002A. Distribuição geográfica de (a) os sete principais haplogrupos de cromossomas Y e (b) os nove maiores haplogrupos de mtDNA observados na área de Massim (ver Tabelas 1 e 2 para dados completos de freqüência de haplogrupos). Para comparação, as freqüências brutas desses haplogrupos, observadas em outras regiões da Ásia x0002F Oceania, agrupadas em diferentes amostras populacionais, também estão incluídas em dados previamente publicados. 7. 10. 16. 18. 42 Por motivos práticos, o grupo PNG Highlands inclui Kapuna, um grupo de fala papua da Província do Golfo de PNG com uma origem assumida nas terras altas, enquanto o grupo da PNG Coast inclui Bereina, um grupo austronesiano - Grupo de fala da área costeira do sul da PNG. Figura completa e lenda (250K) Distinguimos 12 paragrupos de mtDNA haplo-x0002F diferentes no Massim, todos caindo dentro do mtDNA clades P, Q, E, B4, B5, F e R23 (Tabela 2). Em particular, nove grupos paragrupos haplo-x0002F representaram 96,5 x00025 do pool mtDNA (Figura 2b). Haplogroups F1a, B4-16261 x0002A (xB4a1a1a) e B4a1a1a (também conhecido como o motivo x02018Polynesianox02019) são de origem (final) AS, 51. 52 embora B4a1a1a também tenha se originado em descendentes de asiáticos do leste que residem em Nusa Tenggara 53. 54. 55 ou no arquipélago de Bismarck. 8 Haplogroups E x0002A (xE2) e E2 são prováveis ​​de Taiwan x0002F Island Southeast AS origem 56 (aqui também classificado como AS), enquanto que os haplogrupos P x0002A (xP1), P1, Q1 e Q2 têm uma origem NO. 57 Como os haplogrupos NRY, também os haplogrupos de mtDNA não foram distribuídos de forma homogênea em todo o Massim (Figura 2b). NO haplogrupo P1 foi muito mais frequente no Massim do sudeste, enquanto AS haplogroup B4-16261 x0002A estava quase ausente lá, e NO haplogroups Q1 e Q2 foram quase que encontrados no Massim ocidental. Rossel voltou a se destacar de seus vizinhos locais, devido ao seu principal componente do haplogrupo E x0002A e baixa freqüência de haplogrupo NO x0002A. Curiosamente, Sudest mostrou uma freqüência relativamente alta do AS haplogroup F1a, que de outra forma só foi detectado esporadicamente (indivíduos solteiros) no Calvados oriental e em Gawa, mas não em nenhum dos outros grupos Massim estudados. A presença de haplogrupo R23 em um único indivíduo do Calvados ocidental foi inesperada, já que até agora este haplogrupo só foi observado muito mais para o oeste em Nusa Tenggara 58 e entre Cham do Vietnã. 59 AS versus NÃO ascendência genética no Massim Para quantificar as contribuições relativas dos antepassados ​​paternos e maternos de NO versus AS para o pool de genes do povo de Massim, atribuímos, com base no conhecimento prévio, a origem ancestral mais provável para cada um dos NRY observados. E haplogrupos mtDNA (Tabela 3). Em geral, a proporção de haplogrupos de mtDNA de AS no Massim (52,3 x 200025) foi mais de duas vezes maior que a de AS NRY haplogroups (23,9 x00025). Tal excesso de mtDNAs de AS em comparação com os cromossomos Y AS também foi observado anteriormente em Admiralty Islanders ao norte do continente PNG (60.7 x00025 AS mtDNA versus 18.2 x00025 AS NRY), 16 em Ilhas Salomão (excluindo os outests polinésios 77.7 x00025 AS mtDNA versus 27.5 X00025 AS NRY) 18 e em polinésios de Remote Oceania (96,4 x00025 AS mtDNA versus 34,6 x00025 AS NRY). 7. 16 Este padrão é consistente com um cenário de mistura histórica que envolveu principalmente as mulheres AS e principalmente NO homens em NO, talvez o Arquipélago de Bismarck, antes da ocupação da Oceania Remota, em linha com a hipótese de origem polinésia sugerida anteriormente por Slow Boat from Asia Em particular e a origem austronesa em geral. 4. 7. 16. 60 Dentro do Massim, as pessoas das ilhas do norte carregaram a maior quantidade de ascendência de AS, enquanto quantidades relativamente baixas de ascendência de AS foram vistas no Massim do sudeste. No entanto, os insulares Rossel não-austronesianos falaram uma exceção, mostrando uma proporção AS maior tanto para NRY quanto para mtDNA do que seus vizinhos diretos de língua austronesa, achado que contradiz a expectativa baseada na linguística (para mais detalhes sobre Rossel, veja abaixo) . Tabela 3 - Proporções de ascendência de NO versus AS, com base nas origens e composição do haplogrupo NRY e mtDNA, na área de Massim e em populações de referência regionais. A subestrutura de população genética de Massim e as distâncias genéticas de Kula entre os grupos de Massim calculados a partir de dados de haplótipos haplogrupo x0002F de NRY e mtDNA (Tabela Suplementar S6) foram visualizadas em lotes MDS (Figura 3). Wanigela aparece como um outlier forte em ambas as parcelas baseadas em NRY, o que pode ser explicado pela sua excepcionalmente alta freqüência de haplogrupos M-P34 x0002A e a completa falta de haplogrupos AS NRY. A Airara toma uma posição de outlier somente no gráfico baseado em Y-STR, mas não na trama baseada em NRY-haplogroup, o que pode ser explicado pelo fato de que os haplótipos Y-STR de Airaras K-M9 x0002A são bastante distintos do K - H12, haplótipos M9 x0002A em outros grupos de Massim (Figura Suplementar S1). Em contraste, nem Wanigela nem Airara são outliers nas parcelas baseadas em mtDNA. Ambos os grupos vêm da costa do continente da PNG (Collingwood Bay), na fronteira com a área de Massim, e foram incluídos neste estudo porque Goodenough, uma das ilhas do Massim ocidental, é visível da Baía de Collingwood e, portanto, pessoas de Wanigela e Airara podem estar envolvidas em processos de mistura com o Massim. Além disso, a arqueologia revelou a presença de cerâmica pré-histórica nas Ilhas Trobriand que se originou da Baía Collingwood 61. 62 (cerâmica moderna no Trobriand vem principalmente das Ilhas Amphlett). Quase todos os haplogrupos NO encontrados no Massim também são encontrados na Baía de Collingwood, daí nossos resultados não excluem a possibilidade de que os Massim tenham laços ancestrais na Baía de Collingwood, de acordo com a evidência arqueológica. No entanto, uma análise de compartilhamento de haplótipos por par (Tabela 4) não revelou maior participação de haplótipos entre os grupos de Collingwood e o grupo de Fergusson, nem os Ilhéus Trobriand, sugerindo que a troca genética entre esses grupos era bastante limitada. O outro outlier genético particularmente para haplotipos Y-STR e mtDNA (menos para os haplogrupos mtDNA NRY x0002F) é Rossel (Figura 3) (para mais detalhes sobre Rossel, veja abaixo). Parcelamentos MDS dos grupos Massim com base nos valores de (A) F ST derivados dos haplogrupos NRY, (b) valores de R ST derivados de haplotipos Y-STR, (c) valores de F ST derivados de haplogrupos de mtDNA e (d) valores de x003A6 ST derivados Dos haplotipos mtDNA HVS-I. A amostra das Ilhas Laughlan não foi incluída nesta análise devido ao seu pequeno tamanho de amostra (n x3C10). Figura completa e lenda (75K) Além dos outliers, o posicionamento dos grupos amostrados está em bom acordo com a geografia. Quando repetimos a análise MDS sem os grupos Airara, Wanigela e Rossel (figura suplementar S2), uma forte correlação norte-sul com a geografia ao longo da primeira dimensão foi observada nas quatro parcelas. Notavelmente, Seligmann 21 e Malinowksi 33 subdividiram, provisoriamente, os motivos etnográficos Massimx02014on em uma porção norte e sul. Consideramos e testamos várias subdivisões alternativas por meio de AMOVA, enquanto deixamos de fora Wanigela e Airara pelo motivo explicado acima (Tabela Suplementar S7). O grupo que explicou a maior proporção de variação entre grupos para os dados de NRY e mtDNA foi uma divisão em três grupos: (1) Massim do oeste mais norte, (2) Massim do sudeste, excluindo Rossel e (3) Rossel. Este agrupamento explicou 15.98 x00025 (P x3C0.001) da variação entre grupos para haplotipos de mtDNA, 14,78 x00025 (P x3C0.001) para haplogrupos de mtDNA, 10,18 x00025 (P x3C0,001) para haplótipos Y-STR e 7,91 x 200025 ( P x3C0.001) para NRY haplogroups. Ao realizar um AMOVA com todo o Massim como um grupo (novamente excluindo Wanigela e Airara), a porcentagem entre as populações foi de 6,47 x 00025 (P x3C0,001) para NRY haplogroups e 7,37 x00025 (P x3C0,001) para haplótipos Y-STR , Enquanto que para haplogrupos e haplótipos de mtDNA esta foi de 17,99 x 5000 (P x3C0,001) e 18,33 x00025 (P x3C0,001), respectivamente. Embora o valor de Massim Y-STR (7.37 x00025) seja inferior ao obtido para os Almirantes (10.31 x00025) e Solomons (ex-outlook polinésio) (11.09 x00025), o valor do haplótipo mtDNA de Massim (18.33 x00025) é alto comparado com aquele Dos Almirantos (12.3 x00025) e Salomões (ex outlook polinésio) (13.1 x00025) (Tabela Suplementar S8). Este resultado comparativo sugere que o Massim é mais estruturado do que o NR-wise, e mais do que outras regiões de NO estudadas até agora. Além disso, investigamos o efeito putativo do sistema comercial Kula sobre a subestrutura de população genética do Massim. À medida que o comércio de Kula ocorre entre as ilhas de forma circular, tanto no sentido horário quanto no sentido anti-horário, dependendo dos objetos negociados, modelamos o sistema Kula como um anel de parceiros comerciais participantes que podem trocar bens com parceiros adjacentes (Figura 1). Notavelmente, no entanto, nem todas as ilhas Massim participam da Kula. Das populações incluídas neste estudo, as ilhas da cadeia de Calvados, Sudest e Rossel, bem como as populações do continente do PNG de Airara e Wanigela, não são conhecidas como envolvidas na Kula 33 e, portanto, foram excluídas do modelo. Além disso, os insulares Laughlan, que podem ser apenas envolvidos marginalmente na Kula, 37 foram excluídos devido ao pequeno tamanho da amostra. As distâncias genéticas apropriadas para o tipo de marcador (Tabela Suplementar S6) foram comparadas através de testes Mantel com distâncias comerciais circulares. Para NRY (tanto no nível de haplogrupos quanto no nível de haplótipos), não foi observada correlação estatisticamente significativa, enquanto que para o ADNmt foi observada uma correlação significativa tanto para dados de haplótipos (0,42 P x0003D 0,029) quanto para dados de haplogrupos (0,47 P x0003D 0,019). This result can be explained by predominantly male-mediated gene flow between islands involved in the Kula, having a homogenizing effect on the Y-chromosome diversity but not on the mtDNA pool. As only men traditionally participate in the Kula voyages, this finding may indicate a genetic signature of the Kula Ring. However, the mtDNA-based correlation decreased and became nonsignificant when excluding Misima, which is reported to be less intensively involved in the Kula. 35. 38 Genetic characterization of Rossel Islanders Rossel Islanders, who live on the easternmost and most remote island of the entire Massim, occupy a unique position within the Massim because they are its only Papuan-speaking people. Their outlier position as noted above, despite their geographic proximity to Austronesian-speaking neighboring islanders from the southeastern Massim, is therefore intriguing. It is also remarkable that Rossel Islanders are characterized by a larger proportion of haplogroups of AS origin than all other groups from the southeastern Massim ( Table 3 ), although all these other groups speak Austronesian languages. Haplotype network analyses for the major NRY (O-M110 and S-M254 x0002A ) and mtDNA haplogroups (P1 and E x0002A ) found in Rossel (Supplementary Figure S3 ) revealed some degree of haplotype sharing between Rossel Islanders and other groups of the southeastern Massim, in particular for the NO haplogroups S-M254 x0002A and P1, suggesting a shared southeastern Massim ancestry for at least the NO component. When and from where the strong AS ancestry component was contributed to Rossels gene pool cannot be answered precisely, but it is noteworthy that while all AS NRY haplogroups found on Rossel also occur on other southeastern Massim islands, this is not the case for AS mtDNA haplogroups found on Rossel, which therefore were most likely contributed from elsewhere, perhaps from the northern Massim. Although this finding may indicate that Rossel Islanders have sex-biased local ancestry differences within the Massim, our genetic data do not reveal the exceptional outlier position of Rossel that is expected from linguistic data. The Massim relationships to other populations A comparison of the Massim data with reference data from other populations of Asia x0002F Oceania ( Figure 2 ) highlights the Admiralty Islands of Northern Melanesia and the PNG Coast as the most similar reference populations to the Massim in terms of overall haplogroup composition. Interestingly, the Massim appear to be quite different from the geographically closer Solomon Islanders. Concerning NRY, the Solomon Islanders harbor more diverse NRY lineages than the Massim for example, several C, K, M and O lineages present in the Solomon Islanders 18 are absent from our Massim sample, but are also found in the Bismarck Archipelago. 14 Similarly for mtDNA, the Northern Melanesian lineages M27 and M28 are found in the Solomons 18 and in the Bismarcks, 15 but not in our Massim sample. Thus, it is likely that there were direct links between the Bismarcks and the Solomons that bypassed the Massim region. To further investigate the relationships of the Massim people in the wider context of East and Southeast Asia and Near - and Remote Oceania, MDS plots were constructed based on NRY and mtDNA haplogroup frequencies using all regional population data available ( Figure 4 ). In both plots, the positioning of the populations is in agreement with geography. In the NRY plot, the Massim groups appear close to the Austronesian-speaking Admiralty Island groups, in line with the hypothesis that Austronesian ancestors from East x0002F Southeast Asia came to NO via the Bismarck Archipelago and from there occupied other parts of NO such as the Massim, as well as Remote Oceania. 16 Wanigela, however, is distinct (consistent with Figure 3 ), being closest to the Western New Guinea highlands population to which it is very similar in NRY haplogroup composition. For mtDNA, the Massim groups appear much more dispersed, consistent with the observation that the Massim are more structured with respect to mtDNA than to NRY. MDS plots of regional populations based on ( a ) F ST values derived from NRY haplogroups and ( b ) F ST values derived from mtDNA haplogroups. Only populations with a sample size of 10 or larger (for both NRY and mtDNA) were included. Population abbreviations are as in Supplementary Table S1. The Admiralty 16 and Solomon Islands 18 populations are indicated by Adm and Sol, respectively, followed by another abbreviation indicating the sub-population, as follows for the Admiralty Islands: AH, Andra-Hus EK, Ere Kele Ku, Kurti Le, Lele Mo, Mokerang Na, Nali Ni, Nyindrou SW, Seimat-Wuvulu Ti, Titan and for the Solomon Islands: Be, Bellona Ch, Choiseul Ge, Gela Gu, Guadalcanal Is, Isabel Ko, Kolombangara La, Lavukaleve Mk, Makira Ml, Malaita, OJ, Ontong Java Ra, Ranongga Re, Rennell Sa, Savo SC, Santa Cruz Sh, Shortlands Si, Simbo Ti, Tikopia VL, Vella Lavella. Full figure and legend (124K ) Conclusions We genetically characterized, for the first time, the people of the Massim, thereby filling another gap in the complex human genetic history of NO. We found that the nearly exclusively Austronesian-speaking Massim harbor components of both AS (Austronesian) and NO (Papuan) origin with proportionally more NO Y-chromosomes and more AS mtDNAs, similar to previous observations in Austronesian-speaking groups from the Admiralty Islands north of mainland PNG, 16 the Solomon Islands 18 and Polynesia, 7 and in line with the Slow Boat from Asia hypothesis on Austronesian dispersal. 4 MtDNA-wise, the Massim appear more structured than populations from nearby regions such as the Admiralty Islands 16 and the Solomon Islands. 18 Both NRY and mtDNA data best support a broad three-way division of the Massim into a northwestern group, a southeastern group (excluding Rossel) and Rossel, with larger differentiation in mtDNA than in NRY. The Rossel Islanders, the only non-Austronesian (ie, Papuan) speaking people within the Massim, occupy an outlier position when compared with the other Massim groups studied, probably as a result of isolation and genetic drift. Surprisingly, however, Rossel Islanders exhibited a lower NO and higher AS (Austronesian) contribution for both NRY and mtDNA than their geographic neighbors from the southeastern Massim who speak Austronesian languages. Considering those Massim populations that participate in the Kula traditional trading system, a correlation between inter-island trading distances and genetic distances was detected for mtDNA but not for the Y-chromosome, which can be explained by male-mediated but not female-mediated gene flow throughout the Kula region. As only men participate in Kula trading, this may be a genetic signature of the Kula in contemporary inhabitants of the region. Our study thus provides insights into how a social trading system can impact on human genetic diversity, representing another example of the interplay between culture and genes, in addition to residence pattern (patrilocality versus matrilocality) 39 and social stratification. 40 Finally, we would like to emphasize the particular suitability of studying the uni-parentally inherited genetic systems NRY and mtDNA for investigating those parts of human genetic history that are influenced by males and females differently, such as sex-biased migrations as studied here with the Kula, and for which bi-parentally inherited genetic diversity as obtained via genome-wide SNP data is much less useful. Conflict of interest The authors declare no conflict of interest. References Hurles ME, Matisoo-Smith E, Gray RD, Penny D: Untangling Oceanic settlement: the edge of the knowable. Trends Ecol Evol 2003 18. 531x02013540. 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Furthermore, we thank Oscar Lao for statistical advice, and Michael Dunn, Ger Reesink, Fiona Jordan and Gunter Senft for useful discussions regarding cultural and linguistic aspects. This work was supported by the Max Planck Society and by the Erasmus MC University Medical Center Rotterdam. Supplementary Information accompanies this paper on European Journal of Human Genetics website Main navigation Extra navigation